THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF BELARUS

The Neurophysiology of Protective Reflexes. Introduction

Back

ВВЕДЕНИЕ

На внешние и внутренние рецепторы человека и животных (экстеро- и интероцепторы) действуют разнообразные раздражители. В зависимости от интенсивности, патогенности и адекватности они воспринимаются как вредоносные (ноцицептивные) или физиологические (чувство прикосновения или давления, восприятие света, веса, звуков, запахов). Бессознательные в своей основе сенсорные процессы за счет интегративной деятельности мозга дают возможность оценить не только специфичность действующих раздражителей, но и предусмотреть вероятность возникновения повреждения при действии стимулов чрезмерной интенсивности (т.е., в принципе, нежелательных для организма, стремящегося сохранить свой гомеостазис). Вредоносные (или потенциально вредоносные) раздражители, неизбежные в естественной жизни животных и человека, активируя ноцицептивную систему, вызывают развитие комплекса защитных реакций, направленных на предотвращение негативных последствий. В процессе эволюции у животных выработалось специальное свойство реагировать особым комплексом реакций на те воздействия, которые могут угрожать жизнедеятельности. Это позволяет организму адекватно приспосабливаться, несмотря на изменяющиеся условия внешней среды (от микрофакторов до таких как природные катаклизмы, эпидемии, экологические катастрофы, войны). Однако некоторые заболевания сопровождаются ослаблением или даже полным исчезновением такого комплекса защитных реакций. Например, при сирингомиелии теряется способность к восприятию ноцицептивных раздражителей в определенных кожных регионах тела и конечностей: следствием этого при действии высоких температур бывают обширные и тяжелейшие ожоги без возникновения сопутствующих болевых ощущений. С другой стороны, у некоторых животных, например, у змей, температурная рецепция настолько развита, что соответствующие рецепторы превратились в своего рода специальный глаз, позволяющий змеям за счет восприятия инфракрасных лучей находить жертву, а не становиться добычей.

Многочисленные воздействия внешнего мира, часть из которых потенциально являются ноцицептивными, влияют на поверхностное рецептивное поле. Его в свою очередь, условно подразделяют на еще два вида. Одно из них является экстероцептивным, а другое -- интероцептивным. По разнообразию рецепторных элементов экстероцептивное поле значительно превосходит интероцептивное. Однако принципиально их объединяет то, что ноцицептивные структуры висцеральной и анимальной сферы, представляющие собой, в основном, свободные нервные окончания, "не обладают избирательной чувствительностью" и, проявляя свойства полимодальных рецепторов, возбуждаются химическими или физическими раздражителями самого разнообразного вида. Критерием для выделения ноцицепторов из многообразия других рецепторных элементов может быть: их способность активироваться при действии повреждающих (потенциально вредоносных) раздражителей; участие в формировании комплекса реакций (от простых до сложных поведенческих рефлексов), направленных на защиту организма от действия потенциально вредоносных стимулов; доминирующий характер указанного комплекса реакций; вероятность возникновения болевых ощущений, являющихся одним из психических проявлений ноцицептивных реакций. Термин "ноцицептор" был введен Ч.Шеррингтоном для обозначения большой категории сенсорных рецепторов, реагирующих исключительно на повреждающие (вредоносные) стимулы. Согласно мнению Р.Гранита ощущения определяются не столько частотным кодом в одиночных афферентных волокнах сколько модулированными комплексами электрических импульсов во многих нервных волокнах, трансформируемыми по ходу достижения воспринимающих центров головного мозга.

Неизвестной для нас областью является механизм модуляции этих афферентных сигналов в центральной нервной системе. Поэтому в настоящей монографии мы сосредоточили внимание не на цитологических и молекулярных основах рецепции, а на формулировке представлений о механизмах интеграции и различения ноцицептивных сигналов.

Мало сказать о том, что ноцицептивные стимулы вызывают у здорового организма формирование специфических реакций, направленных на преодоление, или избегание повреждающих воздействий. Известно, что иной способ поведения в ответ на вредоносные раздражители может закончиться повреждением тканей или гибелью животного. В этом факте прослеживаются некоторые общие черты между способностью организма адекватно реагировать на повреждающие воздействия и стрессом -- неспецифическим ответом организма на любое предъявленное ему требование. Простейший ответ на вредоносный стимул осуществляется рефлекторно. При определенном соотношении силы повреждающего раздражителя и возбудимости ноцицептивной системы сенсорные сигналы, поступающие в мозг, приводят к формированию болевых ощущений. Характерно, что боль, сопровождающая патологическую деформацию тканей, включает гораздо больше составляющих, чем только сенсорно-дискриминативный компонент. Это также и познавательный, аффективный, мотивационный и двигательный компоненты. Возможно, что многообразие проявлений боли при действии повреждающих стимулов и являлось одной из причин, почему Ч.Шеррингтон стремился избегать обозначать подобные стимулы как "болевые", "алгезические", а предпочитал использовать иные термины --"ноцицептивные", "вредоносные".

Хорошо известно, что не всегда соблюдается строгая корреляция между интенсивностью повреждения тканей и болью. Бывают ситуации, когда воздействия, сопровождающиеся тяжелейшими повреждениями, не приводят к возникновению болевых ощущений. Например, ингаляция угарного газа или радиационное облучение могут быть смертельными без предшествующего возникновения чувства опасности или болевых ощущений. Система формирования защитных рефлексов не способна адекватно реагировать на все виды повреждающих стимулов. К тому же, у разных индивидов она развита в разной степени. При некоторых стрессовых ситуациях возможно развитие глубокой гипоалгезии, при которой даже ранение не сопровождается чувством боли. С другой стороны, бывают иные проявления стрессов, когда, наоборот, резко возрастает чувствительность к ноцицептивным стимулам, т.е. развивается гипералгезия. Эти факты подтверждают существующую концепцию о двух основных видах реагирования на повреждающие воздействия по типу "fight" (англ., борьба) или "flight" (англ., бегство), когда организм выбирает активный (агрессивный) способ реагирования на вредоносные стимулы с большим расходом энергии или пассивный путь (избегания опасности) с минимизацией активности и накоплением энергетических ресурсов.

Итак, сегодня мы не можем ни отдалиться, ни приблизиться к тому концептуальному определению ноцицепции, которое было предложено Ч.Шеррингтоном. Для прояснения этого вопроса требуются новые дополнительные исследования и дискуссии. Однако, на этом этапе исследований мы допускаем, что не все повреждающие стимулы, воспринимаемые нашими рецепторами, имеют право обозначаться как ноцицептивные. В то же время, ряд физиологических стимулов при определенных условиях может сопровождаться формированием защитных реакций, направленность которых способна приобретать патологический характер.

Back


Designed and maintained by Dr. Nikolai N. Kostyukovich. Last updated: April 8, 2000
Created with assistance of Dr. Ignatii I. Korsak
Copyright © 2000 The National Academy of Sciences of Belarus
Copyright © 1998 Polibig Publishing